ЭНТОМОПАТОГЕННЫЕ ГРИБЫ, ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

Представители энтомопатогениых организмов встречаются среди 4 классов грибов из 7. Наибольшее число видов, представляющих практический интерес для биологической защиты сельскохозяйственных растений, относится, к классам зигомицетов и несовершенных грибов и более подробно рассматривается ниже. Здесь следует, лишь отметить группу лабульбениевых грибов, образующую самостоятельный порядок Laboulbeniales в классе сумчатых грибов, или аскомицетов.

Лабульбениевые грибы насчитывают около 1500 видов, относящихся к 150 родам и 3 семействам, и широко распространены по всему миру, но встречаются преимущественно в условиях тропиков и субтропиков. В СНГ обнаружены пока в Латвии, Львовской области и на Кавказе. Они являются высокоспециализированными облигатными паразитами кожных покровов многих видов насекомых и клещей, причем сами погибают вскоре после смерти хозяина. Грибы образуют на теле живых насекомых мелкие щетинки или пучки волосков высотой около 1 мм, выступающие с определенных участков поверхности кутикулы в виде бархатистого налета.

Большинство представителей лабульбениевых связано с насекомыми из отряда жесткокрылых, главным образом с жужелицами и стафилинидами. Эти грибы паразитируют также на таракановых, прямокрылых, термитах, сетчатокрылых, перепончатокрылых, двукрылых насекомых и на клещах.

Класс зигомицеты — Zygomycetes. В этот класс объединяют грибы с хорошо развитым неклеточным или в зрелом состоянии разделенным на клетки мицелием. Бесполое размножение осуществляется лишенными жгутиков неподвижными спорангио - спорами или конидиями. Половой процесс — зигогамия —состоит в слиянии двух недифференцированных на гаметы клеток.

В состав класса входит 4 порядка, в один из которых — энтомофторовые — Entomoph.thorales —входит лишь одно семейство энтомофторовых грибов, почти все представители которого являются паразитами насекомых.

Сем. энтомофторовые —Entomophihoraceae. Энтомофторовые грибы образуют внутри питающего субстрата одноклеточную, слабо разветвленную грибницу — мицелий — с большим количеством жировых капель. В пораженных насекомых мицелий распадается на отдельные элементы — гифальные тела, имеющие неправильную форму и различные размеры. Эти элементы разносятся гемолимфой по телу хозяина и постепенно заполняют его, замещая разрушенные ткани. Рост гриба продолжается до тех пор, пока все внутренние органы и ткани не будут разрушены.

Продолжительность периода от прорастания конидий до гибели у крупных насекомых 2...3 дня. Смерть наступает вследствие нарушения циркуляции гемолимфы и от выделяемых грибом токсинов и ферментов. У насекомого брюшко вздувается и при разрыве покровов вытекает жидкость с гифальными телами. В дальнейшем они прорастают в мицелий, выходящий на поверхность тела погибшего насекомого в виде бархатистого налета. Этот налет состоит из сплошного слоя конидиеносцев, образующих на концах по одной большой конидии различной формы. Конидии одноклеточные, тонкостенные, с зернистой плазмой и жировыми каплями. Стенки конидий гладкие, основание более или менее сосочковидное.

На брюшной стороне тела погибших насекомых некоторые виды рода энтомофтора, имеющие разветвленные конидиеносцы, образуют корнеподобные образования — ризоиды. Они прикрепляют тело погибшего насекомого к субстрату. В таком состоянии насекомые могут сохраняться до весны.

Особенностью энтомофторовых грибов является выстреливание зрелых конидий со значительной силой на расстояние, в тысячи раз превосходящее их размеры. Толчок образуется от давления плазмы под образовавшейся перегородкой при разрыве конидиеносца.

Конидии остаются жизнеспособными не более 72 ч. При попадании в воду сразу же прорастают. Если конидия не попадает на восприимчивого хозяина, она прорастает в конидию второго, третьего порядков, которые также отбрасываются, что продлевает им жизнь до встречи с хозяином.

Кроме конидий, энтомофторовые грибы образуют покоящиеся споры, которые могут переживать неблагоприятный для развития зимний или засушливый период. Они образуются как внутри, так и на поверхности тела зараженного насекомого. Покоящиеся споры прорастают весной, попадая на тело насекомого, а при его отсутствии образуют ростковые трубки, которые функционируют как конидиеносцы и также отбрасывают конидии первого, второго и третьего порядков.

Образование покоящихся спор происходит из гиф как бесполым, так и половым путем. При бесполом спора формируется в середине или на конце гифального тела. В нее переливается содержимое, и спора отделяется перегородкой, а опустошенные участки гиф отмирают. Споры, возникающие в результате бесполого процесса, называют азигоспорами.

При половом процессе происходит слияние мужских и женских гамет. Их роль могут выполнять участки гиф различного размера. На месте или вблизи слияния гиф возникает вздутие, превращающееся в покоящуюся спору, которая в этом случае носит название зигоспоры.

Покоящиеся споры сохраняют свою жизнеспособность длительное время и остаются на поверхности почвы вместе с погибшими насекомыми, а также в трещинах коры деревьев, на растительных остатках. Весной споры являются источником инфекции для насекомых.

В состав семейства входят 3 рода: энтомофтора — Entomophtho - га, массоспора —Massospora и тарихиум —Tarichium. Наиболее обширен род энтомофтора, включающий более 60 видов. Они поражают различные виды насекомых, относящиеся к 12 отрядам, а также некоторые виды клещей, пауков, многоножек и теплокровных животных.

Пищевая специализация грибов различна. Представитель рода энтомофтора Е. coronata Cost, поражает не только насекомых , но и лошадей, мулов и даже человека. Это единственный вид из энтомофторовых грибов, способный вызывать микозы у теплокровных животных. Е. sphaerosperma Fres. поражает представителей не менее 4 отрядов насекомых: ряд видов тлей, яблонную медяницу, трипсов, жуков - щелкунов и их личинок, капустную белянку и капустную моль. Более узко специализированы в отношении насекомых Е. erupta Dust. -, паразитирующая на клопах - слепняках, и Е. grylli Fres.на сверчках и саранчовых.

Грибы рода массоспора паразитируют на цикадовых и более узко специализированы. Так, Massospora cicadina Peck поражает только американскую певчую цикаду.

Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы, Deuteromycetes, или Fungi imperfecti. Класс объединяет грибы с ветвящимся гаплоидным мицелием, состоящим обычно из многоядерных клеток. Мицелий септирован, как у аскомицетов, т. е. в нем синхронно с делением ядер образуются перегородки —септы, обычно с простыми порами. Половые стадии отсутствуют, и размножение происходит только бесполым путем —в большинстве случаев конидиями, реже образуют плотные переплетения гиф —склероции, а иногда лишь стерильный мицелий.

Дейтеромицеты — сборная группа организмов, искусственно объединенная на основе строения конидиального аппарата для удобства их упорядочения в системе и определения. В эту группу входят как коцидиальные грибы, совершенно лишенные высших стадий спороношения , так и некоторые виды, для которых эти стадии известны, но существуют они в конидиальной стадии независимо от сумчатых и базидиальных грибов на правах самостоятельных организмов.

Класс несовершенных грибов делится на 4 порядка, в двух из которых — гифомицетов и сферопсидальных — отмечается большинство энтомопатогенных грибов.

Порядок гифомицеты — Hyphomycetales. Порядок объединяет грибы, у которых конидии формируются на конидиеносцах непосредственно на поверхности субстрата без образования каких - либо вместилищ для спор. Порядок подразделяется на 4 семейства, в трех из которых —монилиевых, стильбелловых и туберкуля - риевых представлены энтомопатогенные грибы. При этом в состав семейства монилиевых входят наиболее распространенные возбудители болезней ряда видов вредных насекомых и его более подробная характеристика приводится ниже.

Среди представителей сем. стильбелловых —Stilbaceae известны энтомопатогенные виды родов: гирзутелла — Hirsutella Pat. и гиме - ностильбе — Hymenostilbe Petch., причем некоторые представители этих видов являются конидиальной стадией сумчатых грибов и в частности рода Cordyceps Fr. из сем. спорыньевых. Например, гриб Hymenostilbe lecaniicola Jaap является конидиальной стадией гриба С. clavulata Ell., паразитирующей на ореховой ложно - щитовке. Многие виды рода гирзутелла паразитируют на диаспи - новых щитовках, другие —на буром клеще томатов.