КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП ВИРУСОВ НАСЕКОМЫХ

Группа I. Бакуловирусы, или палочковидные вирусы — Baculovirus. Название получила за палочковидную форму вирусных частиц, выходящих из растворившихся включений. Является самостоятельным родом вирусов насекомых в единой классификации вирусов. Делится на две подгруппы: А — полиэдрозы, В — гранулезы.

Подгруппа А —полиэдрозы. Типовым видом является вирус ядерного полиэдроза тутового шелкопряда — Baeulovirus bombycis. Криптограмма вируса: , где Д — тип нуклеиновой кислоты , U — вирион продолговатой формы с параллельными сторонами и Е — нуклеокапсид продолговатый, с параллельными сторонами и незакругленными концами, 1 — вирус инфицирует беспозвоночных, 0 —род переносчика. Вирионы имеют электронно - плотную сердцевину, внутреннюю и внешнюю мембраны. Чувствительны к эфиру и нагреванию. Много вирусных частиц заключено внутри клеток в кристаллические белковые включения — полиэдры.

Полиэдры имеют сравнительно большие размеры —от 1 до 15 мкм и их легко можно видеть под световым микроскопом. Они резко преломляют свет и в отличие от других клеточных структур не окрашиваются обычными гистологическими красителями без предварительной специальной обработки.

Вирионы возникают в так называемой вирогенной строме, или вироплазме. Вироплазма представляет собой плотный материал в ядре, где появляются вирионы. На определенном расстоянии от вироплазмы образуются двойные мембраны. Вирионы мигрируют к мембранам, которые облекают их, в результате образуются зрелые вирусные частицы. Отдельные зрелые вирионы или пучки вирионов направляются к белковой матрице полиэдров и погружаются в них.

На примере полиэдроза тутового шелкопряда установлены 3 фазы развития вируса. В первой, латентной фазе, продолжающейся не более 12 ч после инфицирования, происходит внедрение вирусных частиц в клетку —голые палочки вируса прикрепляются к мембране ядра в области поры. Во второй, экспоненциальной, т. е. фазе быстрого роста, длящейся от 16 до 48 ч, в ядрах видны плотные участки, переходящие в структуру, напоминающую сеть, в которую через 32 ч включаются многочисленные голые вирусные палочки. В третьей —стационарной фазе около 90% вирионов одевается мембранами и заключается в полиэдры.

Подгруппа А наиболее многочисленная, насчитывающая к 1968 г. 122 известных ядерных полиэдроза. Из них 105 приходится на долю чешуекрылых, 12 —перепончатокрылых, 4 —двукрылых и лишь один вид заболевания ядерным полиэдрозом описан у прямокрылых.

Типичными тканями, в которых происходит развитие вирусов, являются гиподерма, жировое тело, трахеи и гемолимфа, а у пилильщиков —и эпителий средней кишки.

Полиэдроз поражает насекомых главным образом в фазе личинки. Внешними симптомами заболевания является пожелтение или побеление покровов, некоторая одутловатость тела и гибель, сопровождающаяся размягчением и разложением тканей. Часто у медленно передвигающихся гусениц бабочек вытекает молочно - белая гемолимфа, переполненная миллионами полиэдров. Больные гусеницы часто цепляются ложными ногами за ветки деревьев и свисают с них вниз головой . Продолжительность инкубационного периода составляет 7... 12 дней в зависимости от возраста личинок, дозы вируса, температуры среды и пр.

У пилильщиков ядерный полиэдр оз поражает эпителий средней кишки. Одним из первых симптомов заболевания ложногусениц является молочно - белая окраска сегментов брюшка, вытекание изо - рта Молочно - белой жидкости, а из анального отверстия —темно - коричневых капелек. Позднее личинки прикрепляются к листовой пластинке клейкой жидкостью и через 24...48 ч погибают.
Подгруппа В —гранулезы. Вирусы подгруппы В отличаются от подгруппы А тем, что вирусные частицы по одной , который носит название Baculovirus choristoneura. К 1968 г. было известно 37 форм гранулеза, отмеченных только у разных видов чешуекрылых.

Развитие вируса гранулеза происходит так же, как и вируса полиэдроза, с той лишь разницей, что к белковой матрице направляется и погружается в нее 1, редко 2 вириона. Предполагается, что развитие вируса гранулеза также начинается в ядре клетки, но после разрыва мембраны ядра продолжается и в областц ядра и в цитоплазме клетки.

Внешние признаки развития гранулеза насекомых сходны с симптомами заболевания ядерным полиэдрозом. Обычно при гранулезе поражаются те же ткани, что и при ядерном полиэдрозе, и в первую очередь жировое тело.

Группа II. Энтомопоксвирусы, или вирусы оспы насекомых —Entomopoxvlrus. Входит в состав рода поксвирусов, или вирусов оспы,—Poxvirus —единой классификации вирусов. Типовым видом этой группы является вирус оспы майского хруща —Entomopoxvirus melolontha, открытый сравнительно недавно : , где х характеризует сложные очертания вириона и нуклеокап - сида.

Вирионы вирусов оспы насекомых представляют собой сложные частицы овальной формы или формы бруска с размерами 170...250 х 300...325 нм, с шероховатой поверхностью и многослойными оболочками. Они размножаются в цитоплазме клеток и заключены в крупные белковые включения —сфероиды или овоиды.
Вирусы оспы обнаружены у представителей прямокрылых и насчитывают пока 16 видов.

Вирус развивается только в жировом теле насекомых. Инфицированные клетки сохраняют нормальными ядра, но капельки жира в цитоплазме разрушаются и замещаются кристаллами, которые вначале имеют ромбовидную, а затем овальную или шаровидную форму, достигая у некоторых видов 24...26 мкм.

Внешними симптомами инфекции является ослабление и размягчение личинок насекомых. Благодаря накоплению включений в гемолимфе личинки становятся молочно - белыми и погибают.

В отличие от полиэдроза и гранулеза развитие вируса оспы проходит медленно, и гибель личинок наступает через 16...72 дня после инфицирования.

Группа III. Радужные вирусы —Iridovirus. Эта группа получила СЕое название за радужное свечение —от желтого и голубого до темно фиолетового. Эффект обусловлен дифракцией видимого света, связанной с правильной кристаллической упаковкой вирусных частиц. Группа выделена в самостоятельный род, виды которого встоечаются только у насекомых.

Типовым видом рода является радужный вирус вредной, или болотной долгоножки —lridovirus tipula. Криптограмма вируса:[Д/2 : 126/15 : S/S : 1/01, где S обозначает сферическую форму вириона и капсида.

Вирионы радужных вирусов окружены двойной мембраной и представляют собой икосаэдрические частицы с диаметром 130... 160 нм и содержат по 1300... 1500 капсомеров. В отличие от двух предыдущих групп у радужных вирусов насекомых отсутствует стадия заключения вирионов в белковую матрицу. Зрелые вирионы являются в этой группе вирусов последним этапом морфогенеза.

Из 7 видов радужных вирусов, описанных к настоящему времени у 14 видов насекомых, один вид обнаружен на жесткокрылых .
Вирус локализуется, как правило, в жировом теле насекомого, но в тяжелых случаях развития заболевания он может размножаться также в гиподерме кожных покровов, мышцах, зачатках крыльев, ногах и других тканях насекомого, причем интенсивность размножения вируса в них сильно варьирует —от нескольких вирионов до крупных скоплений.

Наиболее характерным внешним симптомом заражения насекомого является радужное свечение от голубого до темно - фиолетового тонов, появляющееся вначале в гипертрофированных долях жирового тела, которое к концу заболевания распространяется по всему телу, но становится менее интенсивным. Цитоплазма жирового тела таких личинок переполняется вирионами, типичными для этой группы вирусов. При инфицировании личинок комаров через пищу первоначальные симптомы заболевания появлялись через 20 дней, а при инъекции вируса —через 10 дней. Смерть личинок наступает через 2 нед после появления первоначальных симптомов. При инфицировании личинок комаров через пищу гибель насекомых была невелика и составляла от 5 до 20%, при инъекции вируса смертность значительно повышалась и достигала у гусениц рисовой огневки, например, 100%.

Группа IV. Парвовирусы —Parvovirus. По своим основным свойствам близка к латентному крысиному вирусу. В этой группе пока известен единственный вид вируса —Densonucleosisvirus galleria, т. е. вирус дензонуклеоза вощинной моли,, вызывающий так называемую болезнь плотных ядер. Криптограмма вируса свидетельствует о том, что вирионы содержат 35% однонитчатой ДНК с молекулярным весом 4...5 млн. дальтонов и представляют собой лишенные оболочки частицы,. 20...23 нм в диаметре, икосаэдрической формы.

При заражении личинок большой вощинной моли вирусом дензонуклеоза через 4...6 дней происходит разрушение жировой ткани насекомых, инфицирование трахей гиподермы, гемоцитов и клеток шелковыделительных желез. Вирус вызывает быструю и сильную гипертрофию ядер. В инфицированных ядрах образуется большое плотное тело, представляющее скопление вирусных частиц. Несмотря на разрушение тканей больных насекомых, плотные образования в ядрах остаются неизменными. Вирус весьма вирулентен и специфичен.
Группа V. Реовирусы, или вирусы цитоплазматического полиэдроза —Reovirus. Типичным представителем этой группы является вирус цитоплазматического полиэдроза тутового шелкопряда —Reovirus bombycis. Криптограмма вируса: [R/2 : 213...18/16...30 : : S/S : 1/01 свидетельствует о том, что вирионы этого вируса содержат 16...30% двунитчатой РНК с молекулярным весом 13...18 млн. дальтонов .

Вирионы представлены икосаэдрами и состоят из 2 оболочек диаметром 69 и 45 нм. Каждая оболочка имеет по 12 белковых субъединиц, расположенных у 12 вершин икосаэдра. Эти субъединицы связывают 12 трубчатых структур.

Цитоплазматические полиэдрозы широко распространены среди насекомых. К 1968 г. описано около 100 вирусов, поражающих главным образом чешуекрылых .

Полиэдры образуются в цитоплазме клеток эпителия средней кишки насекомых. По мере развития инфекции они распространяются по всему пищеварительному тракту, и их можно обнаружить в клетках переднего и заднего отделов кишечника.

Внешними признаками заболевания личинок насекомых вирусом цитоплазматического полиэдроза является потеря аппетита, отставание в росте, иногда отмечается несоразмерная с телом большая голова. На более поздних этапах личинки меняют окраску на беловатую с меловым оттенком, особенно на брюшной стороне, в связи с просвечиванием массы полиэдров через покровы кишечника. Позднее полиэдры часто освобождаются из лопнувших покровов личинок или выходят с экскрементами. Личинки вскоре погибают.

Если инфицировались гусеницы старшего возраста, то от цитоплазматического полиэдроза погибает большой процент взрослых особей. Средняя величина больных насекомых больше, чем здоровых. У всех исследованных насекомых обнаружены опухолевидные образования, по внешнему виду сходные с часто отмечаемыми опухолями при ядерном полиэдрозе кишечника у пилильщиков.
В отличие от большинства других насекомых у капустной совки цитоплазматический полиэдроз вызывает заболевание хронического характера с медленным течением. Наиболее характерным симптомом служит выход из кишечника полиэдров вместе с эпителием средней кишки. Взрослые особи, отродившиеся из больных гусениц, сохраняют нормальную продолжительность жизни и плодовитость, но при этом снижается оплодотворенность яиц и потомство оказывается инфицированным.

Следовательно внешние признаки заболевания насекомых цитоплазматическим полиэдрозом очень сходны с симптомами ядерного полиэдроза кишечника у пилильщиков, однако локализация полиэдров в цитоплазме клеток, свойства вирионов и тип нуклеиновой кислоты РНК отличают их от этой группы вирусов.

Группа VI. Рабдовирусы —Rhabdovirus. В эту группу в качестве возможного члена отнесен вирус сигма дрозофилы Drosop - hila melanogaster Mg. благодаря сходству с вирусом везикулярного стоматита по своеобразной, пулевидиой форме и размеру вирионов. Криптограмма Rhabdovirus drosophila пока содержит мало информации: , где U —продолговатая с закругленными углами форма вирионов.

Вирус сигма вызывает у мух повышенную чувствительность к углекислому газу. При контакте с газом даже в течение нескольких секунд мухи погибают. Мухи, несущие вирус, живут и откладывают яйца, подобно здоровым. Вирус передается потомству инфицированными самками.

В группу рабдовирусов включены 12 видов вирусов, поражающих растения. Свойства их вирионов также почти не изучены.

Группа VII. Энтеровирусы — Enterovirus. В эту группу входят вирусы, поражающие кишечник насекомых. Типовым видом является вирус полиомиелита I типа. Наиболее близок к этой группе вирус острого паралича пчел —Enterovirus apis. Согласно криптограмме вирус содержит 25% однонитчатой РНК с молекулярным весом 2 млн. дальтонов. Вирионы представляют собой частицы икосаэдральной симметрии 20...30 нм в диаметре и локализуются в цитоплазме клеток жирового тела.

Больные пчелы вначале возбуждены, затем перестают реагировать на внешние раздражения, с трудом взлетают. У них наблюдается дрожание конечностей, потеря волосяного покрова, цвет тела становится темным с блестящим маслянистым оттенком. Больные пчелы быстро гибнут.

К вирусу острого паралича пчел близок по свойствам вирус мешотчатого расплода пчел, но отличается от него серологически. Кроме того, вирус поражает обычно 5...6 - дневных личинок, а у взрослых пчел может встречаться в латентной форме.